Points essentiels
  • Les pâturages d’hiver peuvent encore contenir des niveaux élevés de sucre qui déclenchent des pics d’insuline chez les chevaux métaboliques
  • Les graminées de saison fraîche emmagasinent du saccharose et des fructanes qui peuvent se convertir en sucres simples lors d’un stress dû au froid
  • Des facteurs environnementaux comme l’ensoleillement, le gel et la sécheresse augmentent les concentrations de sucre dans les graminées en dormance
  • Les chevaux métaboliques qui broutent sur un pâturage d’hiver restent à risque de fourbure due aux glucides hydrolysables
  • Une neige profonde, l’alimentation au foin ou une sortie dans un enclos sec aident à réduire l’apport en sucre pendant les mois d’hiver
  • La surveillance des niveaux d’insuline et l’utilisation de muselières de pâturage peuvent prévenir la surconsommation de graminées riches en sucre
  • Une gestion hivernale sécuritaire équilibre les avantages de la sortie avec un contrôle strict de l’accès au pâturage et des sources de fourrage

Si vous êtes propriétaire d’un cheval qui souffre de problèmes de santé métabolique, vous connaissez probablement les risques associés aux pâturages luxuriants. Une consommation excessive de sucre provenant de pâturages verts peut déclencher des réponses insuliniques anormales chez les chevaux métaboliques, augmentant ainsi leur risque de laminite.

Pour atténuer ce risque, de nombreux propriétaires gardent leurs chevaux métaboliques à l’écart des pâturages luxuriants pendant la saison de croissance, généralement au printemps et au début de l’été.

Toutefois, qu’en est-il des chevaux qui paissent sur des pâturages en hiver? En effet, les herbes brunes, dormantes ou même couvertes de neige peuvent sembler sans danger pour votre cheval. Pourtant, les apparences peuvent être trompeuses.

L’hiver pose des défis uniques pour la gestion des chevaux métaboliques, car les graminées de saison fraîche, bien qu’elles ne poussent pas activement, peuvent encore stocker des sucres. Des facteurs comme la lumière du soleil et les variations de température influencent la façon dont ces graminées métabolisent et retiennent le sucre.

Poursuivez votre lecture pour tout savoir sur le pâturage en hiver pour les chevaux avec des problèmes métaboliques afin de prendre des décisions de gestion efficaces et de garantir que ces chevaux soient bien nourris et confortables toute l’année.

Risques du pâturage hivernal pour les chevaux métaboliques

Les graminées produisent de l’énergie grâce à la photosynthèse, en utilisant la lumière du soleil pour convertir le dioxyde de carbone et l’eau en sucres. Ces sucres sont stockés sous forme de glucides, comme le saccharose et les fructanes, pour alimenter la croissance et la survie de la plante.

Dans les graminées de saison fraîche, les niveaux de sucre augmentent dans certaines conditions, en particulier lors d’une croissance rapide, comme au printemps, ou lors de périodes de stress environnemental. Par exemple, les concentrations de sucre peuvent augmenter pendant les journées ensoleillées suivies de nuits froides, car la photosynthèse continue à produire des sucres, mais les températures plus froides ralentissent leur utilisation pour la croissance. De même, la sécheresse, le gel ou une chute soudaine de température peuvent stresser la plante, l’obligeant à stocker davantage de sucres comme mécanisme de survie.

Pour les chevaux métaboliques, la consommation d’herbes riches en sucres peut entraîner des niveaux d’insuline nocifs. Cela peut compromettre la circulation sanguine vers les sabots, augmentant ainsi le risque de laminite, une pathologie douloureuse et potentiellement débilitante.

Les pâturages d’hiver peuvent sembler inoffensifs, avec des herbes matures qui paraissent brunes, sèches, couvertes de neige et mortes. Cependant, pour les chevaux métaboliques, ces pâturages peuvent tout de même présenter des risques importants.

Malgré leur apparence inactive, les graminées de saison fraîche peuvent contenir des niveaux élevés de glucides. Il est donc aussi important de gérer le pâturage en hiver que pendant la saison de croissance afin de prévenir des complications comme la laminite.

Profitez de 10 $ de rabais

Quelle est votre priorite numero un pour la sante de votre cheval?

* Limite d'une par client

Laminite associée aux pâturages

La laminite associée aux pâturages survient lorsque les niveaux d’insuline d’un cheval augmentent dangereusement, souvent en raison de la consommation de plantes riches en glucides hydrolysables (GH). Ces glucides, qui comprennent les sucres simples et les amidons, sont rapidement digérés dans l’intestin grêle, provoquant une augmentation du taux de sucre dans le sang (glucose). Cette hausse déclenche une réponse insulinique correspondante lorsque le corps essaie de réguler les niveaux de glucose.

Chez les chevaux métaboliques, la capacité à contrôler le taux de glucose est altérée par la résistance à l’insuline, ce qui entraîne des niveaux élevés d’insuline sur une période prolongée. Il a été démontré que des taux d’insuline élevés peuvent affecter directement la circulation sanguine, tout particulièrement vers les sabots. Une diminution de la circulation sanguine endommage les lamelles sensibles du sabot, provoquant une inflammation, des douleurs et une instabilité structurelle qui sont caractéristiques de la laminite.

Le risque de laminite associée aux pâturages est le plus élevé lorsque les chevaux paissent sur des pâturages luxuriants, en particulier lorsque les plantes accumulent de grandes quantités de glucides hydrolysables, comme au printemps ou après un stress environnemental. La gestion du pâturage et la limitation de l’accès aux fourrages riches en sucre sont essentielles pour réduire le risque de laminite chez les chevaux sujets à des problèmes métaboliques.

Sucres dans les pâturages d’hiver

Les graminées de saison fraîche, qui dominent de nombreux pâturages, sont spécialement adaptées pour survivre aux hivers rigoureux en stockant de grandes quantités de glucides. Ces glucides stockés fournissent l’énergie pour la nouvelle pousse au printemps et aident la plante à se protéger contre le gel en hiver. Les formes principales de ces glucides sont le saccharose et les fructanes.

  • Saccharose : un sucre simple qui peut augmenter rapidement la glycémie (niveaux de glucose sanguin), déclenchant une réponse insulinique. Cela rend le saccharose particulièrement risqué pour les chevaux métaboliques.
  • Fructanes : des glucides complexes qui ne sont pas digérés dans l’intestin grêle, ce qui signifie qu’ils ne provoquent pas directement de pics de glycémie ou de réponses insuliniques.

Cependant, les fructanes ne sont pas totalement inoffensifs pour les chevaux. Dans les graminées de saison fraîche, les fructanes stockés peuvent être décomposés en saccharose dans certaines conditions.

Cela se produit généralement dans le but d’alimenter la croissance de la plante pendant les périodes chaudes d’hiver, ou comme mécanisme de protection lors d’un stress dû au froid. Par conséquent, même après un gel sévère, les graminées peuvent encore contenir des niveaux élevés de saccharose, rendant les pâturages d’hiver potentiellement risqués pour les chevaux métaboliques.

Impact sur les niveaux d’insuline et la laminite

Les pâturages d’hiver peuvent contenir des niveaux élevés de glucides hydrolysables (GH), certaines études rapportant des niveaux allant jusqu’à 15 % de la matière sèche. [1] Cependant, il est difficile de prédire les niveaux de GH dans les pâturages d’hiver en raison des variations de température, des espèces de plantes et des conditions régionales.

Cette variabilité signifie que les réponses insuliniques des chevaux métaboliques qui broutent sur des pâturages d’hiver peuvent être inconstantes et difficiles à gérer.

Il est intéressant de noter que l’hiver lui-même peut influencer la sensibilité à l’insuline. Une étude a montré qu’un troupeau de poneys (dont la moitié broutaient sur des pâturages) présentaient des niveaux de résistance à l’insuline plus élevés en hiver qu’au printemps et en été. [2]

Il pourrait s’agir d’une réponse adaptative à la disponibilité saisonnière changeante des aliments : au printemps, une sensibilité accrue à l’insuline permet aux animaux de mieux gérer l’apport élevé en sucre provenant de la nouvelle pousse abondante. En hiver, une sensibilité à l’insuline réduite aide à préserver les réserves de glucose de l’organisme en période de pénurie alimentaire. [2]

Inversement, une autre étude a révélé que les poneys métaboliques qui broutent sur des pâturages d’hiver ne montrent pas les mêmes signes de résistance à l’insuline que ceux s’alimentant sur des pâturages d’été. [3]

Cette différence pourrait s’expliquer par des variations au niveau du régime alimentaire. Les poneys de l’étude hivernale recevaient un supplément de foin, ce qui a pu réduire leur dépendance aux pâturages et diminuer leur consommation globale de GH.

Incidence de la laminite

L’incidence de laminite chez les chevaux métaboliques en hiver varie considérablement en raison des fluctuations des niveaux d’insuline et des facteurs environnementaux. Les recherches montrent des résultats mitigés :

  • Une étude britannique a rapporté une incidence plus élevée de laminite en hiver et en été, par rapport au printemps et à l’automne. [4]
  • Une étude danoise a trouvé une incidence plus faible de la laminite en hiver par rapport à l’été. Cependant, les chevaux qui ont développé la laminite en hiver étaient plus susceptibles d’être euthanasiés. [5] Cela suggère que les conditions hivernales peuvent empirer la gravité de la laminite en réduisant l’apport sanguin au sabot.

L’une des raisons de la gravité accrue en hiver est l’impact des températures froides sur la circulation sanguine. L’une des réponses naturelles des chevaux au froid est la réduction de la circulation sanguine vers les extrémités, ce qui contribue à la thermorégulation générale. Bien que cela ne pose pas de problème pour les chevaux en bonne santé, les chevaux métaboliques ont souvent déjà une circulation compromise.

Une diminution de la circulation sanguine chez ces chevaux peut entraîner un apport insuffisant d’oxygène et de nutriments aux sabots, pouvant déclencher ou aggraver la laminite hivernale.

Davantage de recherches sont nécessaires pour comprendre comment les pâturages hivernaux et les températures froides influencent le risque de laminite. Toutefois, des conditions froides combinées à des variations des niveaux de sucres dans les pâturages signifient que les propriétaires de chevaux doivent être vigilants lorsqu’ils laissent paître des chevaux métaboliques en hiver.

Comment gérer les chevaux métaboliques sur des pâturages hivernaux

Malgré les risques pour les chevaux métaboliques, les sorties à l’extérieur en hiver sont extrêmement bénéfiques pour les chevaux, car elles favorisent leur bien-être physique et mental en encourageant le mouvement, en réduisant le stress et en prévenant l’ennui.

Même pendant les mois froids, les sorties à l’extérieur permettent aux chevaux d’exprimer des comportements naturels tels que la recherche de nourriture, le mouvement volontaire et les interactions sociales. Le temps passé à l’extérieur favorise également la santé respiratoire en permettant aux chevaux de respirer de l’air frais dans un environnement bien ventilé, réduisant ainsi leur exposition à la poussière, à l’ammoniac et à d’autres irritants couramment présents dans les écuries.

Cependant, les sorties à l’extérieur doivent être gérées correctement pour réduire le risque de laminite. Si votre cheval souffre de problèmes métaboliques et qu’il a accès aux pâturages en hiver, envisagez les méthodes suivantes pour minimiser les risques :

  • Fournir du foin : offrir du foin comme source de fourrage alternative peut réduire la consommation de pâturage, surtout lorsque le sol est recouvert de neige.
  • Attendre que la neige ait une certaine épaisseur : une couche de neige épaisse et dure rendra l’accès à l’herbe plus difficile. Cela peut ralentir la consommation de pâturage et augmenter la dépense énergétique lorsque les chevaux broutent, contribuant ainsi à maintenir des niveaux d’insuline sains.
  • Utiliser une muselière de pâturage : la plupart des plantes hivernales stockent leurs sucres dans les racines ou à la base de leur tige. Utilisez une muselière de pâturage si vous remarquez que votre cheval gratte la neige pour atteindre ces parties de la plante.
  • Surveiller les niveaux d’insuline : le fait de tester régulièrement les niveaux d’insuline peut aider à déterminer si votre cheval a une réponse insulinique anormale à l’herbe et s’il doit être retiré des pâturages.

Les herbes dormantes peuvent encore accumuler des glucides hydrolysables, posant un risque pour les chevaux métaboliques. La mise en œuvre de ces pratiques peut contribuer à protéger leur santé pendant les mois d’hiver.

Pour les chevaux présentant des problèmes métaboliques, les sorties sur une parcelle sèche avec du foin approprié est une autre excellente alternative. Cette option les éloigne de l’herbe des pâturages, réduisant ainsi le risque qu’ils consomment des sucres tout en offrant les bienfaits de l’activité extérieure.

L’apport en foin garantit que les chevaux métaboliques ont une source de fourrage sûre et contrôlée, répondant à leurs besoins nutritionnels sans compromettre leur santé.

Niveaux de sucre dans l’herbe des pâturages hivernaux

Pour mieux comprendre le risque associé au pâturage hivernal, il est utile de comprendre comment et pourquoi les plantes accumulent des sucres par temps froid.

Le saccharose protège les plantes du gel

Les plantes comme les herbes de pâturage contiennent une grande quantité d’eau, qui représente environ 80 à 90 % de leur contenu, et ne produisent pas beaucoup de chaleur interne. Cela les rend vulnérables au gel en hiver, qui peut endommager leurs membranes cellulaires et nuire à leur viabilité.

Pour survivre aux conditions de gel, les plantes accumulent des composés cryoprotecteurs lorsqu’elles sont exposées à des températures fraîches et à des journées plus courtes en hiver. [6] Les cryoprotecteurs sont des substances qui aident à prévenir le gel des cellules.

L’un des cryoprotecteurs les plus courants est le saccharose, un sucre soluble. Le saccharose et d’autres sucres similaires réduisent le risque de gel en empêchant les molécules d’eau de se lier et de former de la glace. [6] Différentes espèces de plantes utilisent divers types de sucres pour se protéger.

Cependant, les plantes ne peuvent pas produire activement ces sucres protecteurs pendant les températures de gel. Par conséquent, elles comptent donc sur des glucides précédemment stockés pour se protéger par temps froid.

Stockage des sucres dans les plantes hivernales

La quantité de sucre dans une plante dépend de la quantité qu’elle produit, consomme et stocke.

Par temps ensoleillé, les plantes produisent des sucres grâce à la photosynthèse. Pendant les mois chauds, ces sucres sont immédiatement utilisés pour soutenir la croissance, la réparation ou la reproduction des plantes.

Lorsque les températures descendent en dessous de 8 à 10 °C (46 à 50 °F), les plantes cessent de pousser. [7] Cependant, elles peuvent continuer à produire des sucres tant que la température reste au-dessus de zéro. Comme la croissance n’a plus lieu, les sucres produits durant cette période ne sont pas utilisés mais stockés dans la plante.

Au fur et à mesure que la saison froide se poursuit, les plantes accumulent des réserves importantes de sucre. Ce processus leur permet de survivre à des conditions rigoureuses, mais il augmente également les niveaux de sucre dans les herbes des pâturages hivernaux, ce qui peut poser des risques pour les animaux présentant une sensibilité métabolique.

Types de graminées

Les graminées sont divisées en deux groupes principaux : les graminées de saison chaude (C4) et de saison froide (C3). Ces groupes diffèrent dans leur manière de produire, d’utiliser et de stocker les sucres, ainsi que dans leurs voies de photosynthèse.

Tableau 1. Résumé de la distribution du sucre dans les graminées saisonnières [8][9][10][11]

Saison chaude (C4) Saison fraîche (C3)
Exemples
  • Herbe côtière/chiendent pied-de-poule
  • Teff
  • Tifton
  • Fléole des prés
  • Dactyle pelotonné
  • Fétuque
  • Pâturin
  • Ivraie
  • Agrostide
Principaux types de sucre
  • Amidon
  • Saccharose
  • Fructanes
  • Saccharose
Emplacements de stockage du sucre
  • Racines
  • Tiges
  • Stolons/coulants
  • Racines
  • Pousses
  • Base des feuilles
  • Collet
Température minimale pour la production de sucre
  • 8 – 10°C (46 – 50°F)
  • -4°C (25°F)
Répartition géographique
  • Sud des États-Unis
    y compris le Texas,
    la Floride, la Louisiane, le Mississippi,
    et l’Alabama
  • Canada
  • Nord des États-Unis

Fluctuations du sucre dans les graminées de saison fraîche

Les niveaux de sucre dans les graminées de saison fraîche fluctuent considérablement en fonction des changements de température saisonniers.

À la fin de l’automne, les graminées de saison fraîche sont soumises à de basses températures combinées à un ensoleillement adéquat, ce qui leur permet de continuer à effectuer la photosynthèse et la production de sucre. Cependant, puisque la croissance des plantes s’arrête par temps frais, ces sucres ne sont pas utilisés pour la croissance. Au lieu de cela, ils sont stockés sous forme de fructanes.

Cette augmentation des niveaux de fructanes est couramment observée lorsque les plantes s’acclimatent aux températures fraîches au début de l’hiver. [12][13] Comme les fructanes ne sont pas des glucides hydrolysables (GH), les graminées qui stockent les sucres sous forme de fructanes ne déclenchent pas de réponse insulinique chez un cheval métabolique.

Cependant, à mesure que l’hiver s’installe et que les températures descendent sous le point de congélation, le saccharose est libéré des réserves de fructanes pour protéger la plante du gel. Cela entraîne des concentrations plus élevées de glucides hydrolysables (GH) à la base de la tige, dans les feuilles et les tissus du collet lors de conditions de gel. [12][13][14][15]

Pendant les pics de GH causés par la température, ces graminées sont considérées comme présentant un risque élevé pour les chevaux métaboliques.

Bien que de nombreuses graminées tolérantes au froid suivent ce modèle de libération du saccharose à partir des réserves de fructane par temps froid, d’autres sont moins prévisibles. Certaines graminées conservent leurs réserves de fructane tout au long de l’hiver sans libérer de saccharose. [12][14][16] Ces plantes, à forte teneur en fructane mais à faible teneur en GH, sont considérées comme des options de pâturage plus sûres pour les chevaux métaboliques.

Cependant, en raison de la variabilité des températures, des changements saisonniers et des espèces de graminées, il peut être difficile de prédire quelles plantes posent un risque. Pour les chevaux métaboliques, il est plus sûr d’être prudent avec l’ensemble des graminées de saison fraîche, surtout pendant les périodes de fluctuations de température.

Une fois que les températures sont constamment inférieures à zéro et que l’herbe devient dormante pour l’hiver, il est sans danger pour les chevaux métaboliques de retourner au pâturage. Cependant, même lorsqu’elles sont brunes et apparemment mortes, les plantes peuvent encore stocker suffisamment de sucres pour représenter un risque pour les chevaux sensibles.

En cas de doute, il est plus sûr de garder ces chevaux sur une parcelle sèche sans accès au pâturage, surtout dans les climats hivernaux plus doux où il est possible que les pâturages n’entrent pas complètement en dormance hivernale.

Fluctuations du sucre dans les graminées de saison chaude

Les graminées de saison chaude et la luzerne présentent des stratégies différentes pour stocker les sucres à des températures plus fraîches. Contrairement aux graminées de saison fraîche qui dépendent des fructanes, les graminées de saison chaude stockent les sucres excédentaires sous forme d’amidon.

L’amidon, un glucide hydrolysable, peut stimuler une réponse insulinique chez les chevaux. Toutefois, la majeure partie de l’amidon est stockée dans les racines des plantes, qui sont moins susceptibles d’être consommées par les chevaux.

Malgré la différence dans le stockage des glucides, les graminées de saison chaude, tout comme les graminées de saison fraîche, utilisent le saccharose pour se protéger du gel. Lorsqu’elles sont exposées à des températures avoisinnant le point de congélation, les graminées de saison chaude convertissent l’amidon en sucres simples, tels que le glucose et le saccharose. [17][18][19]

Par exemple, des études sur le chiendent pied-de-poule ont montré que les niveaux de saccharose augmentaient lorsque la plante était exposée à des températures froides. [18][20]

Des résultats similaires ont été observés dans d’autres graminées de saison chaude. Le cenchrus cilié, une graminée de saison chaude originaire d’Afrique, avait des niveaux de saccharose plus élevés pendant les mois d’hiver qu’à la fin de l’automne et au début du printemps. [21]

De même, des recherches sur le gazon de Manille ont révélé que trois des quatre espèces étudiées avaient des niveaux plus élevés de glucides hydrolysables (GH) dans leurs feuilles de décembre à février par rapport à la fin de l’automne. [19]

Bien que la plupart des graminées de saison chaude ne prospèrent pas dans les régions aux hivers froids, celles qui y arrivent peuvent dépendre davantage sur le saccharose comme mécanisme de protection.

Par exemple, les variétés de chiendent pied-de-poule résistantes au froid accumulent beaucoup plus de sucres que les variétés sensibles au froid. [20] Cela indique que l’utilisation des graminées de saison chaude dans les pâturages d’hiver peut poser des risques similaires pour les chevaux métaboliques que les graminées de saison fraîche.

Questions fréquemment posées

Voici quelques questions fréquemment posées sur le pâturage hivernal pour les chevaux atteints de troubles métaboliques :

Résumé

Le pâturage hivernal présente des défis uniques pour la gestion des chevaux souffrant de problèmes métaboliques, car les graminées de saison fraîche et de saison chaude peuvent poser des risques en raison des niveaux élevés de glucides hydrolysables (GH) qu'elles contiennent par temps froid. Une gestion appropriée est essentielle pour minimiser le risque de laminite.

  • Même lorsqu'elles sont en dormance ou qu'elles ont « l'air mortes », les herbes peuvent contenir des niveaux élevés de GH, ce qui en fait un danger potentiel pour les chevaux métaboliques.
  • Adoptez des stratégies comme utiliser des muselières de pâturage, offrir un apport approprié en foin ou attendre la présence d'une épaisse couverture de neige pour restreindre l'accès aux pâturages.
  • Évaluez régulièrement l'état de votre cheval et soyez prudent face aux fluctuations de température qui peuvent provoquer des pics de GH dans les graminées.
  • L'alimentation d'un cheval métabolique en hiver requiert une planification minutieuse. Contactez l'un de nos nutritionnistes dès aujourd'hui pour vous assurer que le régime de votre cheval favorise sa santé tout en minimisant les risques.
Manque-t-il quelque chose dans l’alimentation de votre cheval?

Identifier les manques dans le programme alimentaire de votre cheval pour optimiser son bien-être.

Analyser maintenant

Références

  1. Østrem L. et al., Effect of Developmental Stage on Carbohydrate Accumulation Patterns during Winter of Timothy and Perennial Ryegrass. Acta Agriculturae Scandinavica, Section B — Soil & Plant Science. 2011.
  2. Borer K.E. et al., Use of Proxy Measurements of Insulin Sensitivity and Insulin Secretory Response to Distinguish between Normal and Previously Laminitic Ponies. Equine Veterinary Journal. 2012.
  3. Bailey S.R. et al., Hypertension and Insulin Resistance in a Mixed-Breed Population of Ponies Predisposed to Laminitis. American Journal of Veterinary Research. 2008. View Summary
  4. Wylie C.E. et al., Risk Factors for Equine Laminitis: A Case-Control Study Conducted in Veterinary-Registered Horses and Ponies in Great Britain between 2009 and 2011. Vet J. 2013. View Summary
  5. Luthersson N. et al., Laminitis: Risk Factors and Outcome in a Group of Danish Horses. Journal of Equine Veterinary Science. 2017.
  6. Janská A. et al., Cold Stress and Acclimation - What Is Important for Metabolic Adjustment?. Plant Biol (Stuttg). 2010.
  7. Long S.P., C4 Photosynthesis at Low Temperatures. Plant, Cell & Environment. 1983.
  8. Chatterton N.J. et al., Carbohydrate Partitioning in 185 Accessions of Gramineae Grown Under Warm and Cool Temperatures. Journal of Plant Physiology. 1989.
  9. Abeynayake S.W. et al., Fructan Metabolism and Changes in Fructan Composition during Cold Acclimation in Perennial Ryegrass. Frontiers in Plant Science. 2015.
  10. Gunn T.C. and Walton D.W.H., Storage Carbohydrate Production and Overwintering Strategy in a Winter-Green Tussock Grass on South Georgia (Sub Antarctic). Polar Biol. 1985.
  11. Wei S. et al., Cold Sensitivity and Biochemical Adjustments in Zoysiagrass under Low Temperature Stress. Acta Horticulturae. 2008.
  12. Dionne J. et al., Freezing Tolerance and Carbohydrate Changes during Cold Acclimation of Green-Type Annual Bluegrass (Poa Annua L.) Ecotypes. Crop Science. 2001.
  13. Watts K.A., Carbohydrates in Forage: What is a Safe Grass?. 2012.
  14. Yoshida M. et al., Carbohydrate Levels among Winter Wheat Cultivars Varying in Freezing Tolerance and Snow Mold Resistance during Autumn and Winter. Physiologia Plantarum. 1998.
  15. Livingston III D.P., The Second Phase of Cold Hardening: Freezing Tolerance and Fructan Isomer Changes in Winter Cereal Crowns. Crop Science. 1996.
  16. Moriyama M. et al., Etiolated Growth in Relation to Energy Reserves and Winter Survival in Three Temperate Grasses. Euphytica. 2003.
  17. Li S. et al., Differential Physiological and Metabolic Response to Low Temperature in Two Zoysiagrass Genotypes Native to High and Low Latitude. PLoS One. 2018.
  18. Dunn J.H. and Nelson C.J., Chemical Changes Occurring in Three Bermudagrass Turf Cultivars in Relation to Cold Hardiness. Agronomy Journal. 1974.
  19. Pompeiano A. et al., Carbohydrate Metabolism During Wintering Period in Four Zoysiagrass Genotypes. Plant Production Science. 2015.
  20. Zhang X. et al., Metabolic Defense Responses of Seeded Bermudagrass during Acclimation to Freezing Stress. Crop Science. 2006.
  21. Ball S. et al., Soluble Carbohydrates in Two Buffalograss Cultivars with Contrasting Freezing Tolerance. Journal of the American Society for Horticultural Science. 2002.